我们见识了蜣螂都做了些什么?并为之惊奇。接下来,我们会问,它们为什么要这么做?为了回答这一问题,曾有过很多相关的昆虫学研究。如今已形成一大研究方向。这些行为的进化,看似由亲代抚育所驱动,亲代抚育是成功的生物繁殖策略,尤其是借助复杂的筑巢行为之时。不过,大多数昆并无亲代抚育机制,成虫只管随处大量产卵,在那个虫吃虫的世界,弱肉强食,幼虫只能靠自己,这样一来,只要昆虫中出现某种亲代抚育机制,都注定会吸引生物学家的注意,毕竟它们与众不同。事实上,只有在子代数量可控(就是很少)的情形下,亲代抚育或筑巢行为才能发挥作用。总的来说,蜣螂繁育的子代个体数量相对较少,有时一次只有一个。尽管如此,在腐臭稀烂的动物粪便中安家,乍看上去,可能会难以想象。然而,将蜣螂的这种行为与人们熟知的鸟类和哺乳动物筑巢行为相比较,两者之间的确有很多相似之处。巢穴并不一定要用树叶、树枝、泥巴或者其他能够收集到的有机或无机碎屑精心营造而成。它可能只是一眼洞(比如啄木鸟穴)、一个窝(比如野兔穴),一条地道(比如獾穴),或者仅仅是一个属于自己的角落。巢穴的关键属性,是能提供保障,或作为食物,或材料适于筑巢,隔热,安全,保护自己不受恶劣天气伤害。行文至此,在粪便中巢居已听似合情合理。
筑巢行为和子代成活率之间的联系,完全归结于生殖回报。在此,我不会深入探讨。实际上,通过数学建模,就能揭示不同行为策略导致的后果(例如,对卵块大小和子代数量的影响)。我们只需知道这一事实,就足够了。亲代抚育策略可能包括以下几种:
(1)双亲均弃幼不顾,它们无须筑巢,这是大多数昆虫的典型策略;
(2)雄性单独育幼(少见,但是确实见于少数鸟类和哺乳动物);
(3)雌性单独育幼(或许比较普遍,尤其是在"高等“动物中);
(4)双亲共同育幼。最后一种我们熟悉,成对的鸟儿分工协作,完成筑巢、产卵、孵化等任务,然后喂饲嗷嗷待哺的幼雏。令人惊奇的是,这也是很多蜣螂的亲代抚育策略。
然而,世间并非事事平等一般而言,在动物界,雄性和雌性对子代的贡献各有不同。但是,相对而言,雌性对卵子的投入是巨大的。与之相反,雄性有十分宽裕的精子,因而显得随意而风流成性,雄性可用的一个明显策略便是与尽可能多的雌性交配,以期得到尽可能多的后代——那些体形较小的无角雄蜣螂靠的就是这招。尽管该策略得以顺利实施,但也会随之产生精子竟争及稀释效应。到头来,可能只有极少的雄虫留下子嗣。或许,像黄粪蝇那样在交配后守护伴侣,亦不失为一种更好的选择。
这里涉及一个重要的生物学概念(“博弈论”听似无足轻重,但其数学理论基础严密可靠,而该概念即为其核心之一)——亲代抚育行为之所以进化形成。是因为群体中大多数已然如此,但无须所有个体皆为如此。“不忠”和弃幼仍然可能出现,而且,若环境发生变化,行为策略也可能会变。有变化的余地,或者说,这种行为具有可塑性,以科学的措辞表述——只有当双亲共同抚育子代的成功率是单亲独自抚育的大致两倍时,双亲共同抚育才是一种稳定的进化策略,进而被采纳。简单地讲,再带上一点训诲的口吻,就是——对于孩子而言,“父母是一家"胜过“父母分两家”。
雌性单独抚育在鸟类和哺乳动物中非常普遍。不过,在鸟类当中,偶尔也会出现雄性单独抚育子代的现象。雌蜣螂可以单独养育子代。但是,"抚育”的主要任务是提供育幼粪球,且须在产卵之前完成。既然雄虫不负责产卵,它可以在这方面大显身手,雌雄协作即成为蜣螂亲代抚育的常规模式。
蜣螂相对易于饲养和观察,研究它们不用涉及什么伦理挑战,所以它们也已成为验证筑巢理论的重要模式生物。了解过粪蝇的交配,守护实验,现在轮到粪甲登场。
检验这一点,可以用一个简单的方法,即考察雌虫拥有的育幼粪食量对子代大小和数量的直接影响。人工控制育幼粪食量不是难事,可以通过增加或减少一些物质,来模拟雄虫提供的额外帮助。子代体形大小及雄虫角状结构的长度很好地反映出幼虫阶段的营养情况。如果由雌虫独自抚育,就只有体形排常大的蜣螂妈,才能生养出身姿伟岸、巨角挺立的俊美蜣螂儿子。但是,如果有雄虫参与,即便是体形最小的雌蜣螂,也能够得到体形庞大的雄性后代。试想,这些母亲该有多自豪啊!有趣的是,雄虫的辅助并不能增加育幼粪食球的个数(仍是一球一卵)。毕竟,雌虫卵巢内的卵子数量有限。由此可见,雄虫的参与虽不能增加子代的数量,但可以使子代的体形和力量得以提升,将这些达尔文适者生存"所表达的适生“性状及其基因(一半来自父本)传给它们。
切分粪饼——三种不同的取食筑巢策略
蜣螂(指由金龟科、蜉金龟科和粪金龟科所属部分成员组成的一大类群)利用粪便的筑巢策略,广义上可分为三类。采用何种,归结于蜣螂成虫抵达现场后如何利用粪便,才能最好地为(幼虫)蛴螬营造巢穴,或至少为之提供保障。
自然纪录片中最具戏剧性,也是最明显、最常见的蜣螂种类为推粪型(telecoprid,源自希腊文,意思大致为"长途粪客")。这种蜣螂从粪便上切下一块,塑成粪球,并将之滚到远处埋藏起来。圣蜣螂就因这种神奇的行为而备受古埃及人推崇,而疯狂争抢象粪并几乎将之化为乌有的那些蜣螂中,就有其近缘种。
第二类为掘穴型(paracoprid,亦源自希腊文,意思是在粪便旁边、附近或与之紧挨)。它们在粪堆下方或者紧挨处挖地洞,并将粪球、粪团、粪块或粪粒拖入其中,贮集到地道尽头或不通的侧穴。我们不容易观察到它们的挖掘行为。不过,这些地下物种有头顶头、正面角力的习性,久而久之,便进化出形状奇异的巨大头角和胸角。
最后一类为粪居型(ocoprid,意思显然是粪中居客")。它们当中有些会钻入或掘入粪中,然后,或向外嚼噬,直至破粪而出,或在内蛀噬,使之中空,但性质与特意为子代享用而分取、藏匿粪食的行为不大相同;另有一些会取一大块粪便,在内部修塑成隐于粪中的育幼粪球。